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  雜種優(yōu)勢(shì)（heterosis，hybrid vigor）是雜合體在一種或多種性狀上優(yōu)于兩個(gè)親本的現(xiàn)象。例如不同品系、不同品種、甚至不同種屬間進(jìn)行雜交所得到的雜種一代往往比它的雙親表現(xiàn)更強(qiáng)大的生長(zhǎng)速率和代謝功能，從而導(dǎo)致器官發(fā)達(dá)、體型增大、產(chǎn)量提高，或者表現(xiàn)在抗病、抗蟲(chóng)、抗逆力、成活力、生殖力、生存力等的提高。利用雜種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行雜交育種是作物育種的重要手段之一。

玉米不同表型性狀的雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)（Hochholdinger，2018，Heterosis in plants）

  雜種優(yōu)勢(shì)作為作物育種重要表型性狀（traits），對(duì)其高通量分析檢測(cè)具有特別重要的現(xiàn)實(shí)意義，下面我們通過(guò)幾個(gè)研究案例，推薦出雜交育種表型分析檢測(cè)技術(shù)全面解決方案：

案例一、小麥—偃麥草雜交系的抗旱特性

雜種優(yōu)勢(shì)：干旱脅迫下盡量保持葉綠素含量，減少葉片變黃，維持植株面積基本不變

  小麥的野生近緣種Thinopyrum屬(特別是中間偃麥草Th. intermedium和長(zhǎng)穗偃麥草Th. ponticum)具有優(yōu)異的抗逆性。匈牙利農(nóng)業(yè)研究中心的科學(xué)家利用這兩種偃麥草的雜交種Agropyron glel(GLAEL)來(lái)開(kāi)發(fā)新型小麥抗性品種。他們通過(guò)小麥品種MV9與GLAEL雜交，經(jīng)多代回交選育出44條染色體的附加系GLA7。

  為了評(píng)估GLA7的抗旱優(yōu)勢(shì)，研究者通過(guò)PlantScreen傳送帶式高通量表型成像系統(tǒng)，對(duì)GLA7和其親本小麥基因型MV9 和KAR進(jìn)行了干旱培養(yǎng)和RGB形態(tài)表型成像分析。PlantScreen系統(tǒng)利用自帶的氣候控制生長(zhǎng)室在小麥的分蘗期、抽穗期和花期分別模擬了不同的晝夜光照（包括光強(qiáng)、光質(zhì)組成、光照周期）、溫度并自動(dòng)進(jìn)行稱(chēng)重澆灌。對(duì)照組一直維持最佳土壤含水量，處理組則在花期開(kāi)始前停止?jié)菜?0天。

左圖：GLA7的發(fā)展過(guò)程；右圖：通過(guò)PlantScreen傳送帶表型成像系統(tǒng)測(cè)量GLA7、MV9 和KAR的RGB成像圖與形態(tài)表型數(shù)據(jù)，包括色彩分割（不同色彩比例）、植株面積等

  結(jié)果表明，干旱明顯造成了MV9 和KAR的衰老，其葉片中黃色部分顯著增加。GLA7則明顯保持了更多的綠色部分，說(shuō)明干旱造成的其葉綠素降解要比它的母本少得多。同時(shí)，MV9 和KAR的植株面積在干旱脅迫處理后顯著降低，而GLA7的植株面積則幾乎沒(méi)有降低。這些表型數(shù)據(jù)充分證明了GLA7在干旱脅迫時(shí)的雜種優(yōu)勢(shì)。

案例二、通過(guò)葉綠素?zé)晒獬上窦夹g(shù)研究二倍體馬鈴薯光合特性

雜種優(yōu)勢(shì)：提高光合效率并增加塊莖產(chǎn)量

  馬鈴薯作為全球重要糧食作物，其四倍體遺傳復(fù)雜性對(duì)育種造成了一定困難，而二倍體馬鈴薯為研究提供了簡(jiǎn)化模型。荷蘭瓦格寧根大學(xué)使用二倍體馬鈴薯雜交種（如SOL015-3071和SOL014-7866）及其親本（D1、D16、DS），通過(guò)FluorCam葉綠素?zé)晒獬上窦夹g(shù)分析二倍體馬鈴薯在正常培養(yǎng)條件和逆境（鹽脅迫、低溫、磷缺乏）下的量子產(chǎn)額ΦPSII（也稱(chēng)為實(shí)際光化學(xué)效率）遺傳變異，用于評(píng)估其光合效率優(yōu)勢(shì)，同時(shí)分析光合效率與塊莖產(chǎn)量的相關(guān)性。

左圖：雜交種和親本的ΦPSII時(shí)間動(dòng)態(tài)曲線；右圖：不同生長(zhǎng)階段ΦPSII與最終塊莖產(chǎn)量

  結(jié)果表明，在正常生長(zhǎng)狀態(tài)下，雜交種的ΦPSII顯著高于其親本，表現(xiàn)出明顯的雜種優(yōu)勢(shì)。同時(shí)幼苗期高ΦPSII（>0.6）的植株在成熟期塊莖干重顯著更高（24.3 g vs. 15 g）。

兩個(gè)雜交種在不同脅迫條件下的ΦPSII頻率分布直方圖

  而在脅迫條件下，低溫和磷缺乏顯著降低了兩種雜交種的ΦPSII，其中低溫的降幅更大。??鹽脅迫未顯著影響ΦPSII，但植株生長(zhǎng)受限，F(xiàn)luorCam葉綠素?zé)晒獬上窦夹g(shù)可高效篩選馬鈴薯的早期逆境響應(yīng)。

案例三：擬南芥生物量雜種優(yōu)勢(shì)的生理機(jī)制

雜種優(yōu)勢(shì)：提高萌發(fā)率和葉片早期發(fā)育，維持光合效率不變，從而提高生物量

  擬南芥Arabidopsis thaliana雜交種往往會(huì)表現(xiàn)出生物量增加的雜種優(yōu)勢(shì)。澳大利亞聯(lián)邦科學(xué)和工業(yè)研究組織與悉尼科技大學(xué)合作，旨在確定擬南芥雜交種生物量增加是由于單位葉面積光合效率提高，還是總體葉面積增加導(dǎo)致總光合產(chǎn)物增多。

在培養(yǎng)基加3%蔗糖或不加3%蔗糖時(shí)ΦPSII和ETR的光響應(yīng)曲線以及擬合的Jmax

  研究人員通過(guò)FluorCam葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)的light curve光響應(yīng)曲線測(cè)量程序，測(cè)量了雜交種和親本在不同光強(qiáng)下的量子產(chǎn)額ΦPSII與電子傳遞速率ETR，并進(jìn)一步擬合出最大電子傳遞速率Jmax（即ETRmax）。結(jié)果表明雜交種和親本在光系統(tǒng)II效率方面沒(méi)有顯著差異。

左圖：萌發(fā)早期與葉片發(fā)育；右圖：葉片對(duì)總生物量的相對(duì)貢獻(xiàn)

  而萌發(fā)與培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)表明，雜交種比親本??更早萌發(fā)，而且在早期發(fā)育階段葉片比親本要大，進(jìn)而在生長(zhǎng)后期獲取了更高的總?cè)~面積。研究得到的最終結(jié)論是擬南芥雜交種的生物量雜種優(yōu)勢(shì)主要源于??更大的葉面積??而非更高的光合效率，??萌發(fā)和葉片早期發(fā)育??則是關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因素。光合作用單位葉面積效率不變，但??總光合產(chǎn)物增加??推動(dòng)了雜交種的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)。

案例四：干旱條件下玉米雜交種的不利因素

雜種優(yōu)勢(shì)：在非脅迫條件下有較大的植物體型，但干旱脅迫下光合系統(tǒng)受損也更為嚴(yán)重

  這一研究案例探討了兩種玉米自交系及其F1雜交種在干旱條件下的表現(xiàn)差異。研究團(tuán)隊(duì)來(lái)自捷克的多所大學(xué)和研究機(jī)構(gòu)，包括查爾斯大學(xué)和捷克科學(xué)院實(shí)驗(yàn)植物學(xué)研究所。

  研究中對(duì)玉米光合作用的測(cè)量使用了LCpro便攜式光合儀和FluorPen手持式葉綠素?zé)晒鈨x。光合儀測(cè)量數(shù)據(jù)包括凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(E)、氣孔導(dǎo)度(gs)、水分利用效率（WUE）等。葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)量OJIP快速葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線，并計(jì)算了最大量子產(chǎn)額φ_P0、能量耗散量子產(chǎn)額φ_D0、性能指數(shù)PI_ABS和PI_TOTAL等。

左圖：光合儀測(cè)量的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(E)、氣孔導(dǎo)度(gs)、水分利用效率（WUE）等；中圖：FluorPen手持式葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)量的OJIP快速葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線；右圖；基于OJIP曲線得到的一系列參數(shù)

  研究結(jié)果表明，玉米雜交種在非脅迫條件下表現(xiàn)出的正雜種優(yōu)勢(shì)（較大的植物體型）在水分受限時(shí)成為明顯劣勢(shì)，包括光系統(tǒng)各方面的性能與效率比親本有更顯著的降低、氣孔導(dǎo)度進(jìn)一步降低從而造成的蒸騰與凈光合速率減低等。這一研究強(qiáng)調(diào)了植物體型大小與抗旱性的關(guān)系，指出了光合系統(tǒng)不同組分功能在干旱響應(yīng)中的關(guān)鍵作用，為未來(lái)玉米抗旱育種策略的制定提供了理論基礎(chǔ)和實(shí)踐指導(dǎo)。

  LCpro光合儀和FluorPen手持式葉綠素?zé)晒鈨x都具備小巧輕便、功能全面、堅(jiān)固耐用等優(yōu)點(diǎn)。FluorPen還可同時(shí)進(jìn)行PAM脈沖調(diào)試式葉綠素?zé)晒夂蚈JIP快速葉綠素?zé)晒獾臏y(cè)量，這在目前所有野外便攜式葉綠素?zé)晒鈨x中都可說(shuō)是獨(dú)樹(shù)一幟的。這兩款儀器在國(guó)內(nèi)外都有大量的科研案例，這兩款儀器的組合更可以完整測(cè)量植物光合作用過(guò)程與機(jī)制，是植物光合效率測(cè)量、逆境脅迫評(píng)估中不可多得的科研利器。我們有幾百篇科相關(guān)研論文利用可供有關(guān)科研工作者參考。

左圖：LCpro光合儀；右圖：FluorPen手持式葉綠素?zé)晒鈨x

北京易科泰生態(tài)技術(shù)公司提供雜交育種表型分析技術(shù)全面解決方案并提供相關(guān)參考文獻(xiàn)：

• 國(guó)際知名品牌PlantScreen植物高通量表型成像分析系統(tǒng)，有傳送帶版、XYZ版、PlantScreen SC、根系表型分析等不同功能規(guī)格供選配
• PhenoTron®植物表型成像分析系統(tǒng)，易科泰新一代農(nóng)業(yè)傳感器技術(shù)+AI平臺(tái)技術(shù)，可根據(jù)國(guó)內(nèi)用戶實(shí)際需求及安裝場(chǎng)景靈活配置定制，具備高光譜成像、UV-MCF紫外光激發(fā)植物熒光（脅迫誘導(dǎo)次級(jí)代謝產(chǎn)物熒光）高光譜成像、葉綠素?zé)晒獬上瘛hermo-RGB紅外熱成像與RGB成像融合分析、3D激光掃描成像分析等表型分析技術(shù)，AI平臺(tái)技術(shù)包括自動(dòng)傳送系統(tǒng)、XYZ平臺(tái)、懸浮雙規(guī)平臺(tái)、機(jī)器人平臺(tái)等不同智能平臺(tái)供選配

左圖：匈牙利農(nóng)業(yè)研究中心裝備的PlantScreen植物表型成像分析系統(tǒng)；右圖：PhenoTron® PTS植物表型成像分析系統(tǒng)

• FluorCam葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)，有幾千篇國(guó)際科研文獻(xiàn)可供參考
• FluorTron®植物光合表型成像分析系統(tǒng)，可根據(jù)客戶需求定制不同成像面積的葉綠素?zé)晒鈩?dòng)態(tài)成像、葉綠素?zé)晒夤庾V成像、LEDIF（植物群體）冠層葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)等

左圖：新一代FluorCam1300多激發(fā)光多光譜熒光成像系統(tǒng)；中：FluorTron®植物光合表型成像分析系統(tǒng)；右：利用易科泰葉綠素?zé)晒獬上窦夹g(shù)測(cè)量番茄種子萌發(fā)率并評(píng)估種苗活力

• PhenoTron®智能LED光源培養(yǎng)與表型分析平臺(tái)，集多通道智能LED光源與多源表型傳感器技術(shù)于一身，可在對(duì)植物進(jìn)行精確光照培訓(xùn)，同時(shí)實(shí)現(xiàn)葉綠素（含量）與葉綠素?zé)晒獬上?、Thermo-RGB成像、多功能高光譜成像等在線晝夜全天候監(jiān)測(cè)分析植物表型。

• PhenoTron®智能LED光源培養(yǎng)與表型分析平臺(tái)與西洋參誘變育種葉綠素?zé)晒獬上瘢‥coTech®實(shí)驗(yàn)室）
• FluorPen系列手持式葉綠素?zé)晒鈨x（有探頭式和葉夾式，藻類(lèi)用AquaPen試管式葉綠素?zé)晒鈨x），葉綠素?zé)晒鉁y(cè)量系統(tǒng)中的“瑞士軍刀”，可與LCi、LCpro等光合儀組成絕佳便攜式大田作物表型分析測(cè)量系統(tǒng)
• FluorTron系列多光譜葉綠素?zé)晒獬上?多功能高光譜成像分析系統(tǒng)
• PhenoPlot®輕便型大田或溫室作物表型成像分析系統(tǒng)
• PhenoTron® PTS植物表型成像分析系統(tǒng)
• 田間智能巡檢機(jī)器人表型分析平臺(tái)
• ET-LEDIF葉綠素?zé)晒獗O(jiān)測(cè)系統(tǒng)
• 模塊式作物表型成像分析系統(tǒng)

參考文獻(xiàn)：

1. Kruppa K, Türkösi E, Holušová K, et al. Genotyping-by-sequencing uncovers a Thinopyrum 4StS 1J^vsS Robertsonian translocation linked to multiple stress tolerances in bread wheat. Theoretical and Applied Genetics, 2025, 138(1): 13.
2. Prinzenberg A E, Víquez‐Zamora M, Harbinson J, et al. Chlorophyll fluorescence imaging reveals genetic variation and loci for a photosynthetic trait in diploid potato[J]. Physiologia Plantarum, 2018, 164(2): 163-175.
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