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方法來源

Langan, P. et al. Evaluating waterlogging stress response and recovery in barley (Hordeum vulgare L.): an image-based phenotyping approach. Plant Methods 20, 146 (2024).

研究單位

1. 愛爾蘭都柏林大學(xué)
2. 法國亞眠大學(xué)

關(guān)鍵儀器裝備

PlantScreen溫室高通量植物表型成像分析系統(tǒng)

PlantScreen溫室高通量植物表型成像分析系統(tǒng)是植物科學(xué)研究全面、自動(dòng)化、高通量的表型解決方案，能夠?qū)哪Ｊ街参飻M南芥到小麥、玉米等作物的全方位表型性狀進(jìn)行長期、無損的監(jiān)測與分析。

系統(tǒng)分布于世界各大洲的頂尖科研機(jī)構(gòu)、大學(xué)及知名農(nóng)業(yè)企業(yè)。如荷蘭植物生態(tài)表型中心/荷蘭瓦格寧根大學(xué)（注：鏈接為專題報(bào)道，下同）、德國萊布尼茨植物遺傳和作物研究所（IPK）、芬蘭赫爾辛基大學(xué)、澳大利亞國立大學(xué)、中國農(nóng)科院生物技術(shù)研究所、中國水稻所等全球知名的農(nóng)業(yè)學(xué)府和頂級(jí)研究機(jī)構(gòu)，以及杜邦先鋒、孟山都、巴斯夫等農(nóng)業(yè)巨頭公司。

左圖：愛爾蘭都柏林大學(xué)Sónia Negrão教授與學(xué)生合影，身后為2020年新安裝的PlantScreen溫室高通量植物表型成像分析系統(tǒng)前。右圖：法國亞眠大學(xué)分子生物學(xué)區(qū)域資源中心與溫室平臺(tái)主任Laurent GUTIERREZ接受采訪，向外界介紹該校核心科研平臺(tái)——PlantScreen溫室高通量植物表型成像分析系統(tǒng)。照片中的兩位教授均為此次分享論文的作者之一。

研究背景

  隨著氣候變化，許多地區(qū)的降雨頻率增加，水淹脅迫成為影響大麥產(chǎn)量的一個(gè)重要限制因素。水淹脅迫對(duì)作物產(chǎn)量的影響因作物種類、管理措施、遺傳多樣性以及脅迫條件而異。水淹會(huì)導(dǎo)致土壤中氧氣不足，從而影響植物的生長和發(fā)育。大麥?zhǔn)侨虻谒拇笞魑?，?duì)水淹脅迫較為敏感。以往的研究中，水淹脅迫的處理方法和持續(xù)時(shí)間各不相同，這使得不同研究之間的結(jié)果難以比較。因此，本研究旨在通過圖像表型分析方法，確定一個(gè)最佳的模擬水淹脅迫的持續(xù)時(shí)間和設(shè)置，以便在控制條件下評(píng)估大麥的水淹耐受性。

研究目的

  本研究的主要目的是確定一個(gè)最佳的水淹脅迫實(shí)驗(yàn)方案，以便在控制條件下評(píng)估大麥的水淹耐受性，同時(shí)通過圖像表型分析方法來量化水淹脅迫對(duì)大麥生長和綠色度的影響。

研究方法

1. 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)分為兩個(gè)部分，分別在愛爾蘭都柏林大學(xué)和法國亞眠大學(xué)進(jìn)行。選取了四種兩行春大麥品種，包括兩種商業(yè)品種（RGT Planet和Concerto）和兩種傳統(tǒng)品種（Glasnevin no.5和Golden Promise）。實(shí)驗(yàn)1在都柏林大學(xué)進(jìn)行，測試了兩種品種（RGT Planet與Glasnevin no.5）、六種不同的水淹脅迫持續(xù)時(shí)間和恢復(fù)時(shí)間組合，包括5天、10天和14天的脅迫，以及有無7天恢復(fù)期。實(shí)驗(yàn)2在法國亞眠大學(xué)進(jìn)行，驗(yàn)證了實(shí)驗(yàn)1中選定的最佳方案（14天脅迫加7天恢復(fù)）的可重復(fù)性，并增加了兩種品種和樣本數(shù)量（重復(fù)數(shù)量從5個(gè)增加至10個(gè)）。

圖1 實(shí)驗(yàn)1中六種實(shí)驗(yàn)處理的示意圖

每種處理（P1–P6）均對(duì)兩個(gè)基因型（RGT Planet 與 Glasnevin no.5）設(shè)置5個(gè)重復(fù)，按圖中所示的水淹時(shí)間（橙色）與恢復(fù)時(shí)間（綠色）進(jìn)行處理；另設(shè)同等數(shù)量、植株大小一致的對(duì)照，保持正常澆水，采用裂區(qū)設(shè)計(jì)（以水分處理為主區(qū)、品種為副區(qū)）。所有植株在破壞性取樣前每日進(jìn)行圖像采集。

2. 脅迫處理

在三葉期（即Zadoks 13）對(duì)大麥?zhǔn)┘铀兔{迫，通過將花盆置于一個(gè)密封排水孔的外盆中，使水位保持在土壤表面以上約1厘米處，對(duì)應(yīng)于大約120%的田間持水量。對(duì)照組的花盆排水孔未密封，保持在大約60%的田間持水量。在實(shí)驗(yàn)2中，水位保持在大約140%的田間持水量，對(duì)照組保持在大約100%的田間持水量。不同水分處理通過PlantScreen™高精度自動(dòng)灌溉系統(tǒng)每日08:30監(jiān)測并調(diào)控，系統(tǒng)以目標(biāo)重量為基準(zhǔn)實(shí)現(xiàn)定量補(bǔ)水。

3. 圖像表型分析

使用PlantScreen™成像平臺(tái)，每天從頂部和側(cè)面拍攝RGB圖像，以量化水淹脅迫對(duì)生長和綠色度的生理影響。通過圖像分析軟件PlantScreen™ Analyzer計(jì)算地上部投影面積（PSA，側(cè)視與俯視分割像素之和），以評(píng)估植物的生長情況。此外，在實(shí)驗(yàn)2中，還進(jìn)行了FluorCam動(dòng)態(tài)葉綠素?zé)晒獬上?，以評(píng)估植物的光合性能。

圖2 大麥水淹脅迫表型成像設(shè)備展示

A、B為都柏林大學(xué)實(shí)驗(yàn)1的俯視與側(cè)視示意圖，脅迫第4天使用PlantScreen™系統(tǒng)采集的 RGT Planet品種的圖像；綠色線標(biāo)示單株分割區(qū)域，圖中藍(lán)色支架用于防止葉片越界。C、D、E為亞眠大學(xué)實(shí)驗(yàn)2 的俯視與 0°、90°雙側(cè)視配置，綠色線對(duì)應(yīng)RGB成像室單次拍攝的分割邊界，示例為第14天對(duì)照植株。每次灌溉與拍攝后，所有培養(yǎng)盆均返回生長室內(nèi)預(yù)設(shè)固定位置。

4. 根系成像和破壞性表型分析

在實(shí)驗(yàn)1的每個(gè)處理結(jié)束時(shí)，對(duì)根系進(jìn)行手工清洗，并記錄根長和干質(zhì)量。使用EPSON平板掃描儀和RhizoVision Explorer軟件獲取根系參數(shù)，包括長度、體積、直徑和表面積。在成像最后一天，測定地上部莖長、鮮重與干重。實(shí)驗(yàn)2中，在成像最后一天測定了地上部干重。

研究結(jié)果

1. 最佳脅迫方案的確定

實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，隨著水淹脅迫時(shí)間的延長，植物生長的減緩更加明顯，并且這種影響在恢復(fù)期仍然持續(xù)。在實(shí)驗(yàn)1中，只有14天的脅迫（P5和P6）顯示出對(duì)照組和水淹組之間實(shí)際干質(zhì)量的顯著差異（圖3右E和F）。特別是包含7天恢復(fù)期的最長處理（P6）在收獲時(shí)干質(zhì)量的變化最為顯著，且通過地上部投影面積PSA（指示地上部生物量）最能清晰區(qū)分基因型間的耐受差異（圖3左F），因此被選為后續(xù)實(shí)驗(yàn)的最佳處理方案。

圖3（左） 實(shí)驗(yàn)1中Glasnevin no.5與RGT Planet兩品種在水淹與對(duì)照條件下的地上部投影面積PSA（n = 5）。橙色區(qū)段為脅迫持續(xù)期，綠色區(qū)段為恢復(fù)期；PSA為側(cè)視與俯視分割像素之和。A–F分別對(duì)應(yīng)處理P1–P6。

圖3（右）六種處理下大麥地上部干重（g）箱線圖

A–F分別對(duì)應(yīng)處理P1–P6。

2. 水淹對(duì)大麥生物量和光合性能的影響

在實(shí)驗(yàn)2中，四種大麥品種在水淹脅迫下的生物量顯著減少，與對(duì)照組相比，水淹組的干質(zhì)量減少了約73%至81%。通過圖像分析，觀察到水淹脅迫下植物的PSA顯著降低，表明生長受到抑制（圖4A）。

葉綠素?zé)晒獬上耧@示，在脅迫期間，所有品種的Fv/Fm值（最大光化學(xué)效率）都有所降低，但在恢復(fù)期有所回升。特別是Golden Promise品種在整個(gè)實(shí)驗(yàn)過程中Fv/Fm值的降低幅度最小，顯示出其對(duì)水淹脅迫的耐受性（圖4B）。

圖4 水淹脅迫對(duì)春大麥生長及光合性能的影響

A：四個(gè)基因型大麥在水淹與對(duì)照條件下的地上部投影面積（n = 10）。橙色區(qū)段為脅迫期，綠色區(qū)段為恢復(fù)期；PSA為雙側(cè)視與俯視分割像素之和

B：四個(gè)基因型大麥在水淹與對(duì)照條件下的平均Fv/Fm值（n = 10）。橙色區(qū)段為脅迫期，綠色區(qū)段為恢復(fù)期

3. 綠色度變化分析

通過對(duì)圖像中的綠色度進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)水淹脅迫導(dǎo)致某些特定色調(diào)的像素?cái)?shù)量發(fā)生變化。具體來說，較深的綠色調(diào)（Hue 2、3和4）在水淹植物中變得不那么明顯，而較淺的綠色調(diào)（Hue 7、8、9和10）以及最深的色調(diào)（Hue 1）在水淹脅迫下有所增加。這些變化在脅迫期間最為顯著，并在恢復(fù)期逐漸恢復(fù)正常（圖5）。因此，不同基因型大麥在水淹脅迫下葉片綠色色調(diào)的組成和動(dòng)態(tài)變化存在顯著差異，可作為快速、無損的耐淹性診斷指標(biāo)。

圖5 不同基因型大麥在水淹脅迫下綠色色調(diào)豐度隨時(shí)間的變化

（A–D）對(duì)照條件下4種基因型大麥的表現(xiàn)；（E–H）相應(yīng)基因型在脅迫條件下的表現(xiàn)。紅色豎線標(biāo)示脅迫結(jié)束與恢復(fù)期開始。圖中給出各色調(diào)的RGB值與十六進(jìn)制色碼。

研究結(jié)論

本研究通過圖像表型分析方法，確定了一個(gè)最佳的水淹脅迫實(shí)驗(yàn)方案（14天脅迫加7天恢復(fù)），該方案能夠顯著區(qū)分不同大麥品種對(duì)水淹脅迫的響應(yīng)。研究結(jié)果表明，水淹脅迫顯著降低了大麥的生物量和光合性能，并且通過綠色度分析可以觀察到植物對(duì)脅迫的適應(yīng)和恢復(fù)能力。此外，本研究還強(qiáng)調(diào)了在脅迫后包括恢復(fù)期的重要性，因?yàn)檫@有助于觀察植物在脅迫后的生長恢復(fù)情況。通過高通量圖像表型分析，本研究提供了一種新的、可重復(fù)的評(píng)估大麥早期水淹耐受性的方法，有助于更精確地量化與水淹脅迫相關(guān)的標(biāo)記，如綠色度、Fv/Fm和PSA。

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